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Lo básico...

Los estromatolitos son, por definición, estructuras organo-sedimentarias laminadas (típicamente de CaCO3), que crecen adheridas al sustrato y emergen verticalmente del mismo, produciendo estructuras de gran variedad morfológica, volumétrica y biogeográfica. Su inicial formación y desarrollo a lo largo del tiempo, se debe a la actividad de poblaciones microbianas (típicamente dominadas por cianobacterias), que pasivamente facilitan la precipitación de carbonatos. Además de las cianobacterias, en estromatolitos actuales la microflora puede incluir algas (especialmente verdes y diatomeas), hongos, crustáceos, insectos, esporas, polen, rodofitas y fragmentos y sedimentos de todo tipo, que pueden llegar a calcificar dentro de la estructura. La variedad biológica de cada comunidad estromatolítica dependerá de condiciones ambientales e hidrológicas: hipersalino, dulceacuícola, intermareales, submareales, fuertes corrientes, moderadas, nulas, cálido, templado, altitud (afecta a la exposición de luz UV), etc. En la superficie, que es generalmente rugosa, porosa y cubierta por mucílago, filamentos, etc. partículas de carbonato (y a veces también terrígenos) van quedando atrapadas, hasta que la cementación por crecimiento de cristales forma una capa más. De esta manera la estructura aumenta en tamaño. Por su naturaleza rocosa, los estromatolitos tienen mucho potencial para perdurar como un fósil.
Los estromatolitos están representados por una gran variedad de morfologías macroscópicas: columnares, domales hemiesféricos, en forma de cabezal u hongo, en forma de "cama" o de twinky wonder, en forma de cono o en forma de arbusto, pueden ser cónicos, alveolados, y en ocasiones con combinaciones de forma. Pueden aparecer en parches o grandes extensiones.
Igual que con los microfósiles, los estromatolitos existen en todas las eras geológicas (no es esto increíble?!). Incluso actualmente crecen en muchos lugares del mundo. Hay algunos más históricos que otros (por ejemplo los de Shark Bay, Australia; Andros Island, Bahamas; y el Golfo Pérsico) pero todos son importantes. Particularmente los de Shark Bay destacan por ser un análogo perfecto para describir algunos de los más antiguos ejemplares de estromatolitos, que por cierto también están en Australia.

Algunos aspectos que los hacen sumamente importantes dentro de la geología y la biología son:
1. Son la evidencia de vida más antigua que se conoce en la Tierra. Las rocas más antiguas de la Tierra están en Norte América y tienen 4000 millones de años. Los estromatolitos más antiguos son de Warrawoona, Australia y tienen unos 3500 millones de años (Precámbricos - Arqueanos). La edad de la Tierra como planeta acrecionado se calcula en 4500 millones de años. La teoría dice que, dadas las condiciones en esa época, los primeros habitantes de la Tierra debieron ser organismos unicelulares, procariontes, y anaerobios. Por tanto, los estromatolitos forman parte del registro fósil más importante de la vida microbiológica temprana. Pero además, vida microscópica fototrófica.
2. Son organismos que han mantenido hasta hoy su línea evolutiva. Dentro del registro fósil existen organismos pancrónicos, es decir que no se han extinguido desde su aparición. Algunos ejemplos son el pez celacanto (Coelacanthus sp.), el árbol ginko (Ginko biloba), las cícadas y los estromatolitos (a veces incluidos los microorganismos). Sin embargo, la variedad morfológica más importante en la historia de los estromatolitos proviene del Proterozoico. Actualmente existen en lugares más restringidos que en esa época y seguramente continuarán su existencia por mucho más.
3. Son evidencia de ciclos biogeoquímicos antiguos. Porque los microbios reciclan elementos, inevitablemente forman ciclos biogeoquímocos.  El ciclo del carbono, por ejemplo, es fundamental en los procesos atmosféricos (concentración de CO2, conversión de ozono, formación de carbonatos, orgánicos volátiles, etc.), climáticos (efecto invernadero) y biológicos (como elemento principal en moléculas orgánicas). Es un elemento que se recicla constante y perpetuamente en la Tierra. Una manera de entrar al ciclo del carbono es fijándolo en forma de sal (como el carbonato de calcio, CaCO3), como hacen los microbios estromatolíticos.
4. Son los primeros oxigenadores de la atmósfera. Las cianobacterias son ampliamente reconocidas como organismos que existieron hace al menos unos 3500 millones de años. Los organismos que actualmente soportan a las comunidades estromatolíticas son las cianobacterias, que son fotosintéticas oxigénicas, es decir que al hacer fotosíntesis, liberan oxígeno a la atmósfera. El incremento de este gas está evidenciado geológica y biológicamente y ocurrió masivamente hace 2500 Ma; sin embargo, se sabe que existieron zonas con incrementos de oxígeno localizados. Actualmente el 98% de los organismos eucariontes (como nosotros) prescinde de oxígeno para llevar a cabo funciones metabólicas vitales (formación de ATP).
5. Son paleoindicadores ambientales. El crecimiento estromatolítico está inevitablemente ligado a cuerpos de agua (salinos, salobres y dulceacuícolas) donde la precipitación de CaCO3 pueda ocurrir. Debido a que los estromatolitos se forman bajo condiciones específicas de luz, salinidad, pH, profundidad, temperatura, nutrientes, etc., es posible relacionar condiciones ambientales con parámetros litológicos, mineralógicos, o de facies en estromatolitos fósiles de cualquier era geológica. Como mínimo indican la presencia de cuerpos de agua, pero, como siempre, la cantidad de información que pueda extraerse de un fósil, dependerá de su grado de preservación.
6. Son los primeros formadores de zonas arrecifales. El crecimiento óptimo observado en estromatolitos marinos actuales se da en zonas someras (15 m), pero pueden crecer en aguas más profundas y más someras. Al crecer en masa, forman arrecifes, que ofrecen un ecosistema distinto para miles de especies. Ofrecen alimento, refugio, aguas tranquilas (ideal para la reproducción de peces, moluscos, crustáceos, etc.), sustrato para organismos rastreros y otros microorganismos, evitan el arrastre del sustrato por embate de las olas. Al crear nuevos ecosistemas, es probable que promovieran la especiación de muchos grupos taxonómicos a través de millones de años.


Secuencia del desarrollo de los estromatolitos

A diferencia de los tapetes microbianos de zonas siliciclásticas (dominados por arenas cuarzosas), los estromatolitos se restringen a morfologías calizas. Es decir, no existen estromatolitos cuya composición mineral mayoritaria no sea carbonática .
1. SE ESTABLECEN COLONIAS MICROBIANAS BENTÓNICAS
El cuerpo de agua puede ser hipersalino (>35 ppm NaCl), salino (35 ppm), salobre (<35 ppm) o dulceacuícola (<8 ppm). Las cianobacterias se ubican en la zona fótica (hasta unos 200 m en zonas marinas). Se ha visto que el crecimiento óptimo en cuerpos acuáticos de mediana transparencia es de aproximadamente 10-15 m. Muchos tipos de bacterias se desarrollan a raíz del crecimiento de cianobacterias (que son los productores primarios del microecosistema), y la aparición de diferentes grupos no ocurre al mismo tiempo. La formación de estromatolitos no es exclusiva de una u otra especie. La diversidad está más bien controlada por factores ambientales. Pronto comienza la estratificación y la sucesión generacional. Este tipo de organización ecológica permanece aún durante la fabricación del estromatolito.
2. CONDICIONES FISICOQUÍMICAS DEL MEDIO
Los estromatolitos se forman mejor en condiciones de buena luminosidad en aguas salinas o de agua dulce, pero con pH mayor a 5. En pH menor a 5 puede ser que algas verdes y/o diatomeas, en vez de cianobacterias, sean las colonizadoras; sin embargo, hay que recordar que en el Arqueano aún no existían los eucariontes. La degasificación de CO2, la temperatura y la concentración de carbonato son también importantes factores en la precipitación de carbonatos. La precipitación de CaCO3 puede ocurrir con o sin la presencia de organismos fotosintéticos (precipitación abiótica por degasificación o evaporación), pero la la extracción de CO2 por fotosíntesis y la alcalinización por reducción de sulfatos favorecen la precipitación cuando están presentes. La competencia y perturbación debido a otras especies también influencian el crecimiento constante de los estromatolitos.
3. CEMENTACIÓN
Mediante las colonias microbianas van creciendo y extendiéndose sobre la superficie calcárea que ellas mismas van formando, carbonatos van precipitando en la superficie del estromatolito. Muchos sedimentos en suspensión también son atrapados en la trama de filamentos y son eventualmente cementados. Las partículas, sin importar la manera en que son captadas, van constituyendo láminas que son nuevamente colonizadas en la superficie. La superficie suele ser blanda y se va solidificando desde la base. Entre más tiempo pasa, más voluminoso y sólido se vuelve el estromatolito. Los organismos que van quedando atrapados y sepultados en la laminación suelen degradarse, pero a veces forman "pockets" de materia orgánica, e incluso organismos pueden llegar a fosilizar si quedan bien encapsulados.
4. LAMINACIÓN
Desde el comienzo de la construcción del estromatolito, los microorganismos se estratifican en micro-nichos ecológicos, según sus necesidades. Por ejemplo, bacterias anaerobias suelen vivir debajo de la superficie, donde hay condiciones anóxicas y no llega mucha luz; las cianobacterias suelen situarse en la superficie, donde llega más luz y hay más espacio para crecer. Los microbios van creciendo junto al sedimento que va solidificando. Muchos restos orgánicos como vainas filamentosas, colonias completas, fragmentos de plantas, frústulas, polen, esporas, etc., van quedando sepultados como parte de la laminación. Al ser sepultados, las cianobacterias liberan individuos que recolonizan la superficie. La materia orgánica sepultada se descompone con el tiempo, dando lugar a huecos que serán rellenados con sedimento, lo que puede conferirle al estromatolito una textura porosa.
5. TIPOS DE LÁMINA
La laminación depende de las estaciones climáticas, frecuencia de importe de terrígenos en suspensión, situación batimétrica, condiciones evaporíticas, tipo de bacterias constructoras, velocidad de sedimentación y cementación. La laminación es una característica diagnóstica (entre otras) y ha sido usada para distinguir facies particulares de los estromatolitos más antiguos de la Tierra .
6. DINÁMICA DE CRECIMIENTO
El crecimiento vertical y horizontal del estromatolito depende de la interacción entre el tipo de biota y el ambiente donde se está formando el estromatolito. Las condiciones energéticas y químicas son factores físicos que afectan la velocidad del crecimiento. Un factor biótico interesante relacionados al crecieminto de estromatolitos es el el heliotropismo, es decir, el crecimiento cianobacteriano dirigido hacia el Sol. Debido a la relación espacial Tierra-Sol, los estromatolitos crecen alterando la morfología según la dirección de la luz en cada estación del año. Gracias a ello se ha podido medira la variación del Sol y la duración de las estaciones hace unos 2000 Ma, concluyendo que los años duraban 435 días .


Historia del estudio de los estromatolitos

1649 - Pierre Borel reporta estructuras calcáreas laminadas llamadas "Priapolithes", formadas por "algas", conocidas hoy en la Formación Eocénica francesa "Calcaire de Castre".
1669 - Nicolaus Steno publica "Prodromus", la primera publicación que hace de la paleontología-sedimentología-estratigrafía un campo distintivo dentro de la geología.
1763 - Se incluye la palabra "Priapolithes" en un diccionario de fósiles (tal vez el primero de ellos), término que sería desechado a finales del siglo XIX y reemplazado por los términos "nódulo", "concreción", "Knollen" y otros.
1825 - John Steel reporta por primera vez estromatolitos como "estructuras sedimentarias laminadas y calcáreas", provenientes del Cámbrico temprano de Nueva York.
1835 - Adam Sedwick publica una clasificación de los tipos de rocas sedimentarias, en las que indica que las rocas más antiguas quedan estratigráficamente por debajo de aquellas que contienen fósiles, sugiriendo vida críptica para el Precámbrico.
1858 - Autores de distintos países reportan la presencia de estructuras calcáreas laminadas, proponiéndolas como de origen orgánico. Entre ellos, William Logan nombra Eozoon canadiense a una estructura que resultará ser una concreción mineral de forma caprichosa.
1872 - Loring Bailey y George Matthew reportan estructuras estromatolíticas (aún no nombradas como tales), las primeras del Precámbrico, y las nombran Eozoon, sin proponer todavía una nomenclatura taxonómica estricta.
1883 - James Hall propone un origen biótico para los estromatolitos (aún sin nombre) estudiados por Steel, ilustrando a los constructores de zonas arrecifales y proponiendo el primer nombre científico "Cryptozoon proliferum". Charles D. Walcott reporta organismos del Precámbrico del Gran Cañón, Arizona, USA, donde incluye estructuras tipo estromatoporoides.
1885 - En Europa y Norte América comienza a haber gran interés por los estudios sedimentológicos que involucran estructuras de origen biológico y se vuelve necesaria una nomenclatura Linneana, sobre todo con rocas Cámbricas y Precámbricas. Los diferentes autores entienden a las estructuras estromatolíticas como "plantas marinas", relacionadas a musgos, hongos, algas rojas e incluso gusanos tubícolas y colonias de protozoarios.
1890 - Siguiendo el ejemplo de Hall, Matthew renombra las estructuras precámbricas de Eozoon a Archeozoon, acoplándose así a la nueva nomenclatura taxonómica.
1895 - C.D. Walcott relaciona biota del Precámbrico del Gran Cañón con el Criptozoon de Hall en Nueva York, asentando así a los "estromatopóridos" más antiguos del Cámbrico.
1896 - Con Henri Becquerel se revoluciona la tecnología del fechamiento isotópico, con el cual se podrán fechar secuencias estratigráficas y darles un valor cronológico numérico. Los metazoarios más antiguos se estiman en 680 Ma.
1906 - Georg Gürich publica por primera vez un detallado estudio petrográfico sobre organismos que construyen estructuras calcáreas, poniéndose en contra de la corriente científica que toma a los estromatopóridos como concreciones inorgánicas, demostrando que podían ser formados por esponjas, hidrozoarios, algas y protozoarios. Propone el orden Spongiostromaceae, con una sola familia, 5 géneros y 14 especies. Su contribución es importante por ser la primera en describir y nombrar "microestructuras estromatolíticas" (granulares, vermiculares, nodulares, vesiculares, esponjosas, sinuosas, etc.), términos retomados por August Rothpletz en 1913, Julius Pia en 1927 y J.H. Johnson en 1961, aunque aún no fuera asentado el nombre "estromatolito".
1908 - Acontecen nuevas propuestas sobre el origen inorgánico de los "estromatolitos". Los geólogos conocen muchas estructuras laminadas que son evidentemente inorgánicas, como las espeleotemas (estalactitas y estalagmitas), geyseritas (que después se comprobaría que sí hay organismos involucrados en su construcción), ooides, estromatoporoides y concreciones amorfas laminadas. Entre los geólogos a favor de esta propuesta destacan Otho Reis (1908), G. Linck (1909) y A. Voss (1928).
Ernst Kalkowsky propone por primera vez el término "Stromatolith" y "Stromatoid" para designar a la estructura final y porciones de la laminación (tapete microbiano superficial), que después serían incorporados y homogeneizados al lenguaje de la comunidad científica como "Stromatolites" (estromatolitos). Fue el primero en dar al clavo con el origen orgánico producto de la precipitación de carbonatos por "organismos vegetales". Su reporte fue altamente criticado por aquellos que no compartían la idea del origen biótico de los estromatolitos, sobre todo geólogos.
1914-15 - Comienzan a proponerse orígenes biológicos para los estromatolitos (Luis Sommermeier, 1914; Karl Berz, 1915), aunque sin relación con las descripciones de Kalkowsky. Gerald Wieland (1914) propone que todas las estructuras hasta ahora consideradas como "estromatoporoides" (incluidos los estromatolitos) fueron formados por "algas primitivas", y que el Precámbrico, el Cámbrico y el Ordovícico fueron periodos dominados por "algas" (aunque refiriéndose a microbios en general).
1915 - Comienzan a evolucionar los conceptos en sedimentología, geología y paleontología, sobre todo en América. Se hacen recopilaciones de la información generada desde 1890 acerca de concreciones calcáreas concéntricamente laminadas, asociadas a ambientes marinos, lacustres, ribereños, termales y salobres, aunque sin relación con investigaciones botánicas ni paleontológicas.
C.D. Walcott describe e ilustra por primera vez cadenas de células cocoides Proterozoicas (1100 m.a. aprox.), manifestando así la evidencia de vida Precámbrica y dando comienzo a una nueva rama de la ciencia (Paleobiología Precámbrica o Precambrian paleobiology) dedicada al estudio de la vida en ese periodo, al mismo tiempo en que solidificaba la idea del origen de los estromatolitos a partir de microorganismos. 
1918 - E. Moore describe a microorganismos cocoides y filamentosos (que propone como cianobacterias) asociados a estromatolitos precámbricos y también concluye que los estromatolitos son formados por microorganismos, producto de su acción metabólica y no de origen puramente sedimentario.
1928 - Con Julius Pia toma fuerza la teoría de que los estromatolitos tienen origen orgánico, y comienza a desaparecer la corriente de aquellos que los consideraban de origen inorgánico.
1933 - J. Pia propone que los estromatolitos se pueden considerar como un solo organismo, ya que las colonias microbianas, a pesar de ser muy distintas, se comportan homogéneamente, dando al estromatolito un patrón de crecimiento y una arquitectura característica y repetitiva mediante van creciendo. Carroll y Mildred Fenton publican un estudio detallado sobre la plasticidad morfológica de los estromatolitos Precámbricos, abriendo más el panorama sobre la distribución y frecuencia estratigráfica de éstos.
1934 - Maurice Black describe tapetes microbianos en la Bahamas y anuncia que las concreciones calcáreas no sólo son producto de la precipitación, sino también por el entrampamiento y acreción de partículas sobre la superficie mucilaginosa del tapete microbiano.
1938 - Se pulen los términos de "tapete microbiano", "arrecife algal" o "calcretas algales" y se hace más frecuente el término "estromatolito". Los conceptos geológicos y biológicos van adquiriendo una visión mucho más amplia, aunque muchos investigadores siguen atados a ideas ortodoxas que siguen generando controversia.
1954-58 - Robert Ginsburg hace un estudio sistemático sobre la microestructura de la laminación estromatolítica y los factores bióticos y abióticos involucrados en los ejemplares de las Bahamas, información que luego fue extrapolada para estromatolitos del Golfo Pérsico y Australia.
1961 - Brian Logan describe por primera vez los estromatolitos de Shark Bay en Australia. El descubrimiento de esta localidad marcó la historia de los estromatolitos, pues permitió confirmar el origen orgánico éstos y desmitificó ideas que restringían el tipo de ambiente, la profundidad óptima de crecimiento y el proceso de construcción (laminación, morfología, composición microbiana, factores bióticos y abióticos, escenarios ecológicos, etc.), permitió conocerlos en vida, medirlos, identificar a los organismos constructores y estudiar procesos de automantenimiento del microecosistema.
1968 - Continúan las disertaciones: ¿los estromatolitos se restringen a zonas submareales o pueden ser supra- y sub mareales?, ¿crecen sólo en zonas litorales o también en ríos y lagos?, ¿qué características deben cumplir los cuerpos de agua: deben ser marinos, dulceacuícolas, salobres, termales? Se hacen necesarias investigaciones sobre fisiología microbiana y la búsqueda de nuevos ambientes para los estromatolitos.
1969 - Hans Hofmann pone fin al desacuerdo entre los postulados de formación de los estromatolitos por precipitación y sedimentación, proponiendo que ambos procesos están involucrados. Phillip Playford y Anthony Cockbain describen estromatolitos columnares que crecieron en el talud de un arrecife del Devónico a una profundidad de al menos 45 m, lo cual no embonaba con la "restricción" de sólo crecimientos estromatolíticos en zonas inetrmareales o no más profundas de 10 m.
1970-76 - A pesar de la incredulidad de muchos investigadores, queda confirmado el rango de crecimiento de cianobacterias a grandes profundidades (1000 m), aunque la existencia de estromatolitos en aguas profundas (más de 50 m) sólo se conoce por ejemplares fósiles... ¿existirán estromatolitos actuales que crezcan en las profundidades?
1976 en adelante - Una gran cantidad de información se genera a partir de los estromatolitos. De ellos pueden inferirse paleoclimas, paleoambientes, aspectos ecológicos, limnológicos, astrofísicos, geotectónicos, fisicoquímicos, evolutivos, siendo entonces "herramientas" para conocer la historia de la Tierra (incluso del sistema solar!) casi desde sus comienzos.

Acualmente los estromatolitos siguen teniendo un papel relevante para las ciencias geológicas. Muchos aspectos paleobiológicos y microbiológicos, además de biogeoquímicos y evolutivos siguen teniendo a los estromatolitos como punto de partida. Incluso las expediciones interplanetarias en busca de vida se basan en descripciones de estromatolitos trerrestres para compararlos con rocas laminadas que puedan encontrarse…

(1) Además de los estromatolitos, existen otras "microbialitas" calcáreas, como los oncolitos (esferoides con estructura laminar pero no adheridos al substrato), trombolitos (sin laminación laminar, de forma variada, adheridas o no al substrato), y tapetes microbianos calcáreos (generalmente laminados y paralelos al substrato). Existen también tapetes microbianos en zonas siliciclásticas e incluso preservados en sínters y SEDEX, la diferencia en este caso es la composición mineral de las partículas que conforman a la estructura.
(2) Allwood et al., 2006. Nature, 441, June 8: 714-718.
(3) Awramik, S.M. y Vanyo, J.P. 1986. Science, May 14, 231 (4743): 1279 - 1281.

   ALGUNAS ESPECIES CONSTRUCTORAS DE ESTROMATOLITOS
   CÓMO SE FORMA UN ESTROMATOLITO