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Tesis
solo un fragmento...

INTRODUCCIÓN

Durante más de 100 años los estromatolitos han sido causa de controversia por la peculiaridad de su origen, la complejidad morfológica, evolutiva y ecológica que presentan, y por ser las formas relacionadas con la vida más antiguas que se conocen (±3500 m.a.) (Schopf, 1983). Parte de su importancia biológica radica en que fueron los primeros formadores de zonas arrecifales (marinas y continentales), creando así nuevos ecosistemas y promoviendo nuevos nichos para la diversificación de otras especies (Walter, 1976), además son formados por organismos fotosintéticos a los que se atribuye la oxigenación de la atmósfera hace más de 2000 millones de años (Schopf, 1983; Van den Hoek et al., 1995), oxígeno del cual dependen para sobrevivir la mayoría de los organismos eucariontes.
En las últimas décadas el interés por los estromatolitos ha ido aumentando, después de que C.D. Walcott hizo en 1914 las primeras descripciones de filamentos cocoides semejantes a Nostocales actuales (Cyanoprokaryota) encontrados en estratos Precámbricos del sur de los Estados Unidos (Schopf, 1983), evidenciando así la presencia de vida en un Eon en el que no se pensaba que ésta existiera.
En México los estromatolitos fósiles han quedado rezagados de la investigación, y aunque han sido estudiados desde el punto de vista taxonómico y geológico (Cevallos, 1981), sólo un trabajo hace mención de un filamento asociado a estratos estromatolíticos Precámbricos de Sonora (McMenamin et al., 1983). Los estromatolitos Cretácicos de México están siendo estudiados por primera vez por E. Chacón Baca y H. Beraldi Campesi.
En los años 70´s, geólogos de la Estación Regional del Noroeste reportaron estromatolitos dentro de la Formación Tarahumara y no fue sino hasta los 80´s cuando comenzaron a mencionarse algunos microfósiles provenientes del pedernal aledaño, como granos de polen y algunas posibles algas (Ricalde, 1994). A partir de entonces, se han presentado resultados preliminares de las microalgas de Huépac en congresos nacionales y extranjeros (Beraldi et al., 1997; Beraldi y Cevallos, 1998; Chacón y Cevallos, 1995). También se han estudiado macrofósiles permineralizados (flores, frutos, semillas, tallos, raíces, etc.) de la misma formación e incluso de la misma localidad, encontrados en pedernal de estratos adyacentes, atribuidos a un ambiente continental (Hernández, 1998; Ricalde, 1994); gracias a ello se ha podido ir entendiendo e interpretando con más precisión a las facies que constituyen al sitio y a las circunstancias en que se desarrollaron.
La importancia de haber encontrado estromatolitos en Sonora, es que éstos pueden proporcionar información sobre la ecología del paleoambiente, dado que sólo crecen asociados al agua y bajo condiciones particulares de salinidad, pH, profundidad y luminosidad (Brock, 1973; Brock, 1976), en contraste con macroorganismos que pueden encontrarse en ambientes menos restringidos. Partiendo con principios como éste, la información que combina aspectos geológicos, evolutivos, paleogeográficos y biológicos en general, aporta una nueva visión sobre un área antes desconocida.
Para entender el paleoambiente en el que se formó un estromatolito se hace referencia a la geología del sitio (estudios geológicos pueden interpretar a un sitio como de origen marino o continental, comparando secuencias estratigráficas con ambientes actuales), la litología (las calizas por ejemplo se atribuyen generalmente a ambientes marinos, los conglomerados a ambientes continentales, los piroclastos a zonas de volcanismo, etc.) y el tipo de estromatolito (existe una compleja taxonomía que los agrupa por el tipo de laminación, por morfometría y por composición mineral), sin embargo también pueden hacerse inferencias de las condiciones ambientales, y más aún de la ecología, comparando a los microorganismos que se hallan asociados al pedernal con ficofloras actuales, las cuales caracterizan su diversidad y composición dependiendo de los factores del medio en que se desarrolla cada especie (salinidad, luminosidad, nutrientes, etc.) (Golubic, 1976a).
Tras una identificación que logre relacionar a organismos actuales con microfósiles, se puede inferir la naturaleza de los mismos, reconociendo el hábito bentónico o planctónico que tuvieran, pudiendo entonces catalogarlos como constructores del estromatolito o como simples habitantes del cuerpo de agua, lo cual abre a su vez un abanico de posibilidades para la evaluación del papel de los organismos dentro del ecosistema.
Actualmente los estromatolitos son formados por un mosaico muy diverso de microorganismos, siendo dominantes las cianobacterias (Riding, 1977), tanto cocoides como filamentosas, aunque también son comunes las clorofitas y muchas bacterias que están involucradas en el mantenimiento del microambiente (Golubic, 1976b; Schopf, 1983). A este mosaico se agregan muchos otros organismos (hongos, artrópodos, diatomeas, protozoarios, otras algas, etc.) que buscan refugio, sustrato o alimento en las cavidades y superficies del estromatolito, así como estructuras alóctonas (polen, exubias, tejidos vegetales, esporas, etc.) que, junto con los antes mencionados, quedan atrapadas en la laminación. Estas estructuras acompañantes aparecen en el registro fósil aún anterior al Cretácico (Caudwell et al., 1997; Monty et al., 1981), y son importantes como complemento al momento de interpretar lo observado, pues proveen información sobre el aporte de sedimentos y por tanto de la proveniencia de los mismos, ayudando así a la interpretación del ambiente. Por ejemplo: si son conspicuas algas fósiles planctónicas, puede significar que eran de aguas someras con corriente moderada, tal que inmediatamente al hundirse cayeran sobre el estromatolito. De haber corriente, las algas serían arrastradas a aguas más profundas, y si se tratara de aguas profundas, no sería constante su depositación y no sería común observarlas en las láminas, a menos que el estromatolito estuviera formando una "cama" de área tan extensa que ocupara gran parte del fondo del cuerpo de agua, lo cual sólo ocurre en aguas de poca profundidad. Otro ejemplo: si son frecuentes restos de insectos, seguramente se trataba de aquellos que rondaban en un cuerpo de agua dulce o poco salobre, ya que no existen insectos nadadores marinos (Norris, 1991), en cambio es común observar insectos y larvas en las oquedades de estromatolitos dulceacuícolas actuales.
Cabe resaltar que del registro fósil de organismos como las cianobacterias, la morfología muchas veces es constante a través del tiempo (Pennisi, 1994), y por eso las comparaciones con material actual llegan a acercarse a la realidad, pero encontrar caracteres distintivos para la identificación de un fósil no es cosa fácil. En el registro fósil de microorganismos, es raro el caso en donde se tengan todos los estadios de un ciclo de vida, cloroplastos y/o pirenoides bien definidos, o simplemente la diferencia entre procarionte y eucarionte. Aún en un fósil algal muy bien conservado, la mayor aproximación taxonómica podría llegar a género, no a la especie, por falta de caracteres, número de ejemplares y por la variabilidad que los organismos puedan tener dentro de la misma especie. Las especies descritas hasta ahora tendrían que ser sólo morfológicas, no biológicas.
Para la identificación a nivel genérico pueden ser suficientes caracteres morfológicos (por ejemplo con Pediastrum, Hydrodiction y Scenedesmus), pero para la especie, siempre será necesario contar con organismos actuales para la identificación, por lo menos en el caso de las microalgas.
En muchos casos se encuentran similitudes (morfológicas, merìsticas y de arreglo) entre microfósiles y organismos actuales (Schopf y Blacic, 1971), pero no siempre son coincidentes todas las características. Por ejemplo: se puede observar similitud en la forma pero no en la talla o el arreglo. En los fósiles es difícil encontrar todas las características de tal manera que correspondan exactamente con la descripción de géneros actuales. Aún así pueden encontrarse fósiles que por ciertos rasgos peculiares y únicos del ejemplar faciliten la identificación por parecido y por tanto sean suficientes sólo características morfológicas para reconocer un género. Cuando faltan datos, los caracteres son considerados en conjunto, pues a diferencia de la identificación de material reciente, con los fósiles no se pueden hacer cultivos ni se tienen siempre detalles microscópicos como la ornamentación, los planos de división, partes terminales, caliptras y certeza de la forma real, es decir que algunos rasgos pueden encontrarse modificados por la diagénesis o ausentes por degradación, sustitución, etc. En sentido opuesto, pueden encontrarse microfósiles que tengan coincidencia en la forma y el arreglo con algas actuales pero que no coincidan en tamaño, así que el tamaño sería un carácter secundario a considerar en la identificación. En otras ocasiones el arreglo y/o el tamaño son los que caracterizan al tipo de organismo que se observa (sería ilógico relacionar células de 50 µm y aisladas con cianofitas croococcales, cuando éstas no rebasan las 15 µm y crecen siempre en colonias). No obstante hay caracteres que son frecuentemente fáciles de apreciar, por ejemplo si el arreglo es colonial o cenobial (dependiendo del tamaño de las células), si hay separación entre las células, si hay o no cubierta mucilaginosa, si hay vainas, si las vainas son o no estratificadas, si los individuos están aislados unos de otros, si están en asociación, si tienen o no contenido. Cualquier elemento que sirva para la aproximación a un grupo determinado.
El análisis de los detalles permite separar por tipos a los ejemplares, en donde la morfología es el carácter principal que los distingue. Para la descripción hay que tomar en cuenta el mayor número de caracteres posibles de cada uno de los tipos, asumiendo que existe variabilidad entre ellos o que pueden encontrarse en distintos estadios del ciclo de vida. Todo ésto dando el mayor peso a los ejemplares completos y mejor conservados.
En cuanto a la situación espacial, el cuerpo de agua pudo ser muy extenso, con distintos microambientes dentro del mismo, con condiciones altamente cambiantes (estacionales) y muy distintas de un sitio a otro, lo cual trae problemas de identificación, pues una especie puede tener distintas manifestaciones morfológicas y de arreglo dependiendo de las condiciones del medio: variaciones de alcalinidad entre zonas de agua dulce y de agua salada, si son planctónicas, si crecen sobre una superficie o si son criptobiontes (endolíticas) (Branco y Senna, 1996). En el caso invesro, existen especies que no varían morfológicamente aún estando sujetas a condiciones cambiantes, por ejemplo: la cianobacteria Rivularia atra crece en rocas costeras que quedan expuestas al agua de mar, al agua de lluvia y a la exposición aérea, con variaciones únicamente fisiológicas (Lee, 1989). En el caso de los fósiles, la diagénesis también puede afectar modificando la forma externa y/o interna de las células, colapsando el contenido citoplasmático, plegando las paredes o modificando el tamaño real, lo cual ya ha sido comprobado experimentalmente (Francis, et al, 1976).

METODOLOGÍA

Las muestras de estromatolitos que yo estudio fueron recolectadas en la localidad de Huépac, al noreste de Hermosillo, Sonora. El polígono del área se encuentra entre los 29º57´12´´ - 29º57´40´´ lat. N y 110º06´25´´ - 110º08´21´´ long. W, a 12.5 km al NE del poblado de Huépac.
Se trata de una secuencia volcanosedimentaria de la Provincia Geológica Sonorense (Ortega et al, 1991), que de acuerdo con Ortega et al. (1992) es de edad Precámbrica, origen complejo y ambiente geotectónico compuesto, mientras que la localidad tiene una edad Cretácica, es de origen volcánico intercalado con estratos sedimentarios y afloramientos propios de ambientes geotectónicos de arco continental (Ferrusquía, 1997).
En la localidad de Huépac, los estratos calizos estromatolíticos se intercalan con otros de pedernal, lutitas, areniscas, riolitas, limolitas y tobas en varios niveles de la sección tipo del miembro superior de la Formación Tarahumara (Fig. 1), la cual fue fechada radiométricamente por el método U-Pb en 70 m.a. (McDowell et al., 1994). Recientemente están en revisión artículos de otros estudios de fechación de esta formación, hasta ahora con límites mínimos de edad en 70 m.a. y los máximos en 90 m.a. (McDowell, com. pers.).
Hay aproximadamente 11 estratos estromatolíticos repartidos en una columna litológica de 80 m de alto en el miembro superior de la formación. El pedernal donde se encuentran los microfósiles puede aparecer en bandas de gran espesor ubicadas en la superficie de los estromatolitos o intercalado entre la laminación formando pequeños lentes. Las calizas intemperizadas presentan un color rojizo o grisáceo, mientras que el pedernal en el que hay materia orgánica suele ser casi o totalmente negro. Cabe mencionar que la composición de los carbonatos es variable de un estrato a otro e incluso en el mismo estrato. Esto depende del porcentaje de arcillas, del grado de compactación y del tipo de cristalización, en donde la textura deposicional sea reconocible (University of British Columbia: http://www.science.ubc.ca/~geol202/sed/carb/classification.html).
Se hicieron más de 300 láminas delgadas de las calizas y del pedernal, encontrando microfósiles únicamente en el pedernal. Las estructuras en el carbonato que parecieron orgánicas no presentaban caracteres distinguibles y se encontraban en muy mal estado de conservación.
Para la técnica de laminación se corta la roca en forma de monedas que se montan en un portaobjetos con termoplástico y se pulen con abrasivo de silicón hasta que la luz las traspase (espesor recomendado de 40 µm), posteriormente se tapan con un cubreobjetos y bálsamo de Canadá; de esta manera los microfósiles pueden ser observados y fotografiados en un microscopio fotónico (en este caso un Olympus BH-2 con un sistema fotográfico Olympus SZH y película Ilford 50).
Para la identificación de los géneros mencionados en el análisis taxonómico, los ejemplares fueron comparados con la literatura y con la observación directa de colectas propias, cultivos y material fotográfico proporcionados por los laboratorios de Ficología de la Facultad de Ciencias y del Instituto de Biología de la UNAM.
Cabe mencionar que muchas estructuras orgánicas que se encuentran en el pedernal no son descritas en este trabajo, pues se trata de estructuras apenas distinguibles que pierden toda nitidez en una impresión fotográfica o que no tienen representatividad.
Así se ven los cerros de Huépac Vista de los estromatolitos in situ

RESULTADOS

En las láminas delgadas se observan una gran cantidad de restos orgánicos no distinguibles (detritus), una gran variedad de formas orgánicas bien diferenciadas con muy buena conservación y otras tantas estructuras presumiblemente orgánicas pero de forma indefinida (envolturas, vesículas, sacos, restos extraños, etc.). El color, la textura de la roca y la homogeneidad del grano de la matriz de pedernal es variable en las muestras, pues probablemente no todo el pedernal corresponde al mismo tipo de facie, lo cual hablaría de una diferencia temporal y/o espacial entre los microorganismos.
De las estructuras orgánicas descritas, no todas pudieron ser identificadas por falta de correlación morfológica o biológica con especies actuales descritas y/u observadas, pues en cualquier caso se requiere la presencia de caracteres que aquí están ausentes (ciclo de vida, tipo de pigmentos, forma de división, etc.). Aún así, los ejemplares que presentan formas peculiares comparables con especies actuales, pudieron ser separados básicamente en dos Divisiones: Chlorophyta y Cyanophyta.
Como microfósiles potencialmente identificables y muy peculiares, se encontraron tres tipos filamentosos que presentan patrones repetitivos entre sí, y que sugieren parentesco con especies actuales de diatomeas de la familia Fragilariaceae (Tabellaria y Fragilaria). También se encontraron estructuras orgánicas no algales (un conidio, granos de polen, hifas, restos de artrópodo, bivalvos, restos vegetales, etc.).

Por su morfología, los microfósiles de Huépac pueden agruparse básicamente en:
   Algales filamentosos: (6.38%)
   Algales no filamentosos: (7.45%)
   No algales: (19.15%)
   Acritarcos: (63.83%)
   Concreciones y agregados minerales: (3.19%)
        
FOTOS DE MICROFÓSILES


DISCUSIÓN

IMPORTANCIA DE LOS MICROFÓSILES.
Sólo un 30% de los microfósiles descritos han podido ser identificados hasta el momento (Gráfica 1); la mayoría de los no identificados son formas esféricas y masas amorfas sin ninguna característica distintiva que permita ubicarlos en algún grupo taxonómico. En algunos casos se hace evidente la condición unicelular, pero en otros casos es difícil determinar si son microorganismos independientes, organismos unicelulares incompletos o partes de organismos multicelulares, sin embargo dan idea de la diversidad y la abundancia. En este sentido los microfósiles de Huépac podrían ser punto de partida para discusiones y disertaciones sobre otros ambientes antiguos y sus microfloras.
A pesar de la buena conservación, los microfósiles tienen el inconveniente de no ser manipulables en cuanto a tinciones, cultivos o análisis bioquímicos convencionales; además por ser microscópicos, la resolución de los detalles y la observación en general es menos precisa que con macroorganismos. El hecho de que se encuentren embebidos en el pedernal representa también una dificultad, pues mientras que diatomeas u otros tipos algales actuales pueden observarse desde varios ángulos (girándolos, moviendo el cubreobjetos), en los microfósiles el ángulo de observación es inamovible. Cuando existen muchos representantes de un mismo tipo se puede reconstruir tridimensionalmente la forma, pero cuando se cuenta con dos o tres ejemplares, los elementos a considerar disminuyen. A ésto hay que agregar que la representatividad numérica de los ejemplares no implica necesariamente que estén bien conservados, muchas veces están rotos, incompletos, borrosos o con silueta muy tenue.
Es importante mencionar que, a pesar de los inconvenientes que pueda haber en la observación e interpretación, el valor biológico, geológico, paleontológico y evolutivo representado por este material es enorme, entre otras cosas porque muchos microfósiles se encuentran muy bien conservados y permiten una apreciación detallada de sus estructuras, ayudando así a la determinación taxonómica, lo cual involucra que puedan ser más de un género los que comparten características con los fósiles. Una vez propuesto un parentesco, se puede hacer una relación entre la biología de ambos y así agrandar el rompecabezas, extrapolando la información del presente hacia el pasado.

DIVERSIDAD Y RESPRESENTATIVIDAD.
El contenido del pedernal demuestra que la ficoflora fósil de Huépac era bastante avanzada evolutivamente, en cuanto a diversidad y riqueza se refiere, a diferencia de ficofloras Precámbricas en donde el registro fósil es solamente algal. En el Cretácico ya existían todos los grupos taxonómicos hoy conocidos, con muchos organismos muy parecidos a los actuales, claramente emparentados, si no por especies en particular, sí con alcances de orden, familia y género. Sin embargo, en términos de microorganismos fotosintéticos, no se puede asegurar que las especies que vivieron en esa época sean iguales a las especies actuales. Posiblemente algunas especies se hayan extinguido o hayan ido modificándose morfológicamente a través del tiempo, lo cual resulta en un paradigma para la interpretación ecológica de los organismos, pues la morfología, que puede ser constante en el tiempo, quizá no sea relativa a cambios fisiológicos, y hasta ahora no se ha comprobado que organismos que conservan la misma forma a través del tiempo, hayan modificado su fisiología (Pennisi, 1994). Si hubo cambios bioquímicos y metabólicos en las especies no podemos saberlo, pero si tales cambios ocurrieron, puede ser que el nicho ecológico que ocuparan también haya cambiado, así que dentro de este planteamiento no podríamos asegurar que los organismos que actualmente son estrictamente de agua dulce, en el pasado también lo hayan sido.
Para salir de este dilema y tener la certeza de que los hábitos de los organismos actuales tomados para la comparación con los microfósiles de Huépac siguen siendo los mismos, habría que revisar el registro fósil de microorganismos que no hayan tenido grandes variaciones morfológicas, pero que los ambientes globales por los que han pasado sí hayan cambiado sustancialmente. Un ejemplo de ello son filamentos de cianofitas o cianobacterias Oscillatoriales, que aparecen desde el Precámbrico y que han mantenido casi intacta su forma hasta hoy (Pennisi, 1994; Schopf, 1971).
Se sabe que las condiciones ambientales y atmosféricas del Precámbrico (oxígeno, luz, nutrientes, salinidad, % de óxido-reducción, cantidad de rayos UV, etc.) fueron totalmente distintas a las del Mesozoico y más aún a las actuales (Zubakov y Borzenkova, 1990), por lo tanto, es casi seguro que estos organismos tuvieron que modificarse fisiológicamente para irse adaptando a las condiciones cambiantes y subsistir hasta la actualidad.
Contrariamente al Precámbrico, en el Cretácico las condiciones atmosféricas y ambientales eran presumiblemente más parecidas a las actuales, aunque no con la misma distribución climática y geográfica (Barash, 1985; Zubakov y Borzenkova, 1990). Siendo condiciones similares las del Cretácico a las actuales, hay mayores probabilidades de que los hábitos que tuvieron los organismos algales, sigan siendo los mismos.
A pesar de no contar con identificaciones satisfactorias para todos los ejemplares encontrados, es evidente que el cuerpo de agua estaba habitado por un gran número de organismos, dentro de los cuales las cianofitas o cianobacterias parecen ser dominantes en número, ya que en el 95% de las preparaciones aparecen microorganismos de este tipo. Por ejemplo, Spirulina, Gloeocapsa, Microcystis, Rivularia y Chlorococcales como Chlorella y Chlorococcum (por mencionar algunos), tienen especies dulceacuícolas, y entre éstas las puede haber bentónicas o planctónicas, lo cual no representa un obstáculo al pensar en una zona dulceacuícola.
Algunos microfósiles, por las características particulares que poseen, pueden tomarse como especies clave o indicadoras, como es el caso del Tipo 1, parecido a Tetraedron, que actualmente es estrictamente planctónico y de agua dulce, y que plantea la imagen de una zona continental, lacustre, con muy poca o nula influencia salina, con cuerpos de agua someros posiblemente muy extendidos. Cabe mencionar que este género ha sido reportado como parte integral de microfloras fósiles planctónicas dulceacuícolas del Cretácico temprano (Hauteriviano-Barremiano) (Batten y Lister, 1988). Las particulares características del género y la semejanza que tienen con los fósiles, hablan de la importancia de los microfósiles Tipo 1 para la reconstrucción del paleoambiente como un cuerpo de agua dulce.
Otras especies indicadoras pudieran ser los filamentos Tipos 5, 6 y 7 (que pudieran estar emparentados entre sí) tienen formas semejantes a diatomeas del orden Pennales (Fragilariaceae), que son casualmente las dominantes en cuerpos de agua dulce (Patrick, 1977). Las diatomeas fósiles más antiguas datan del Cretácico temprano (120 m.a.), son de origen marino y del orden Centrales, mientras que las dulceacuícolas aparecen en el Cretácico tardío (60 m.a.) y son del orden Pennales (Van den Hoek et al., 1995) y las Pennales más antiguas son marinas, del Cretácico tardío (70 m.a.)(Tappan, 1980).
Esto abre tres posibilidades: a) que no sean diatomeas y el cuerpo haya sido dulceacuícola, b) que el ambiente no haya sido dulceacuícola y se trate de diatomeas marinas, c) que se trate de diatomeas dulceacuícolas. En cualquier caso, por la edad de la Formación, estaríamos hablando de las diatomeas Pennales fósiles más antiguas (entre 70 y 90 m.a.), sin importar el origen marino o dulceacuícola. Para resolver esto, podrían hacerse pruebas de microscopía electrónica para observar rasgos distintivos y únicos de las diatomeas (rafes, estrías, punteaduras, etc.), lo que implica deshacer al pedernal (que es 90% sílice) con HF (ácido fluorhídrico) para separar a los organismos de la matriz, aunque de esta manera se corre el riesgo de que las posibles valvas de sílice queden también destruidas.
Cabe mencionar que de las diatomeas Pennales, sólo las que tienen rafe son móviles; las que carecen de esta característica suelen dispersarse por arrastre (Van den Hoek et al., 1995). Ya que en los ejemplares encontrados no hay rafes bien evidenciados, se puede pensar que, de ser diatomeas, éstas estaban necesariamente vinculadas a humedad constante (un cuerpo de agua), pues las que son subaéreas o viven en suelos, necesitan desplazarse hacia sitios con humedad cuando hay desecación, y esto evitaría una discusión sobre el hábitat de estos organismos.
Como una reflexión, vale considerar que ciertas asociaciones de diatomeas y cianobacterias construyen actualmente estromatolitos en cuerpos de agua dulce (Lee, 1989; Winsborough y Golubbic, 1987),  y aunque no se conocen estas asociaciones en el Cretácico, pudiera tratarse de la evidencia más antigua de diatomeas formadoras de estromatolitos.
Un paso importante para la descripción ecológica, y por tanto ambiental, reside en conocer cuáles organismos eran parte constitutiva del estromatolito y cuáles no. Se sabe que, de los microorganismos constructores de estromatolitos, las cianofitas son siempre dominantes (Golubic y Campbell, 1981) y representan al motor constructor principal de dichas estructuras. Conociendo a los organismos bentónicos de este tipo representados en Huépac, se puede sugerir que éstos participaron en la construcción del estromatolito.
La primera aproximación a este problema es la diferenciación entre los organismos bentónicos y los planctónicos, para lo cual es necesaria la identificación taxonómoca de los tipos.
Partiendo de que los organismos que construyeron al estromatolito tuvieron que ser estrictamente bentónicos, se espera que al ser sepultados guardaran una relación espacial con respecto a la superficie del estromatolito, similar a la que tuvieron cuando vivían, por lo tanto, deberían encontrarse en la parte que limita al estromatolito del pedernal que los embebe y ser además la mayoría representada. Dentro de la diversidad que pueda encontrarse en esta parte del pedernal, habrá organismos que tuvieran también hábitos planctónicos, que hayan sido facultativos (bentónicos y planctónicos) o que hayan quedado sepultados en ese sitio.
Muchas especies de cianobacterias pueden encontrarse en muy variados ambientes acuáticos (marinos, salobres, dulceacuícolas, hidrotermales, superficiales, profundos, etc.) y en hábitos bentónicos y planctónicos, incluso algunas (por ejemplo de Spirulina) tienen vacuolas de gas que las hacen subir y bajar en la columna de agua, o flotan por el mismo O2 que desprenden de la fotosíntesis (Drouet, 1980; Fott y Karim, 1973), lo cual hace imprecisa la descripción de un hábito fijo. En este caso, la participación de este tipo de organismos en la construcción del estromatolito tendría que ser considerada baja criterios definidos y comparativos de abundancia y representatividad, sin que haya obstáculos en pensar que eran parte complementaria de la ficoflora circundante.
Algunos de los microfósiles a los que se adjudican hábitos estrictamente bentónicos, y que por lo tanto se proponen como participantes en la construcción del estromatolitos son el Tipo 3 (Rivulariaceae) y los Tipos 5, 6, 7 y 8 (Chrysophyta). Los que se proponen como facultativos son el Tipo 2 (Chlorophyta), el Tipo 4 (Chroococcales), el Tipo 9 (Nostocales), el Tipo 10 (Chroococcales) y el Tipo 13 (Chroococcales).

AMBIENTE Y ECOLOGÍA.
Otro aspecto ecológico importante, además del de conocer a los organismos constructores del estromatolito, reside en saber si el cuerpo de agua en donde crecían los estromatolitos era continental o marino. De ser marino, todos los organismos encontrados debieron estar, por ende, adaptados a un ambiente salino. De ser continental, el cuerpo de agua pudo tener gradientes de salinidad variables (de salino a dulceacuícola), lo cual no ha sido definido todavía.
De tener un cuerpo acuático continental, la diversidad de organismos que puedan encontrarse aumenta considerablemente en proporción al área, pues no sólo se tendrán a los que son "salinos" y a los que son "dulceacuícolas", sino también a toda una gama transitoria, a la que podríamos llamar "facultativa" o "transitoria", que estaría poblando las zonas de transición entre el agua salada y el agua dulce.
Las características ambientales y ecológicas de los cuerpos de agua en donde viven actualmente los estromatolitos son tan variadas como las del pasado (de hipersalinas a dulceacuícolas, marinos, continentales, tropicales, boreales, polares, etc.) (Pratt, 1979), sólo que en el pasado la incidencia de éstos era más común y grandes extensiones de estromatolitos podían poblar muchos tipos de ambientes diferentes (Monty, 1977). Una amplia gama de ambientes pudieran pensarse entonces para los estromatolitos de Huépac, tal como variados son los ambientes en donde viven hoy las algas, sin embargo ciertas características geológicas, geofísicas y paleontológicas (como la posición continental de Sonora en aquella época, la salinidad del mar, la tasa de depositación de carbonatos, el tipo de fósiles, etc.), ayudan a precisar ciertos parámetros ecológicos, limnológicos, climatológicos, etc., que restringen un poco más la idea del ambiente. Por ejemplo: dada la cantidad de materia orgánica o detritus presente en el pedernal, se puede pensar que en algunas épocas del año el cuerpo de agua se volvía eutrófico, propiciando rápidos incrementos en las poblaciones planctónicas, simultáneamente en que los fondos se volvían anóxicos, propiciando que muchos minerales del sedimento se disolvieran en el agua y fueran incorporándose al estromatolito junto con la materia orgánica.
El hecho de encontrar restos vegetales, como tallos, frutos y granos de polen, no indica con certeza que el ambiente sedimentario haya sido continental, ya que pudieron llegar al mar por arrastre, pero la presencia de raíces asociadas al mismo pedernal, que tuvieron que estar bajo tierra o adheridas a un sustrato firme y por probabilidad sepultadas in situ, apoya la idea de que los estromatolitos de Huépac crecieron en un sistema hidrológico continental.
Otro aspecto interesante que puede complementar las reconstrucciones es la altura de los estromatolitos, pues a mayor tamaño, mayor viabilidad de crecimiento, y eso indica circunstancias favorables para los microorganismos. A simple vista resalta que en algunos estratos de Huépac, los estromatolitos superan los 2 m de altura. Para tener una idea del tiempo que tarda en formarse un estromatolito basta con tomar de ejemplo a los estromatolitos columnares de las Bahamas y a los estromatolitos domales de Shark Bay en Australia (ambos actualmente creciendo), que tienen una edad en la base de entre 1.8 y 2 millones de años, en una altura máxima de 1 m (Read, 1976); es decir que su tasa de crecimiento no llega a 1 mm por año, y aunque en general las tasas de sedimentación de todos los estromatolitos son ínfimas, este dato no es una norma, pues existen muchos factores que determinan la velocidad de crecimiento de un estromatolito, como son: el tipo de algas que lo forman, las condiciones de luz, nutrientes, el espacio que tengan para crecer, la turbulencia de la zona en donde están creciendo, la cantidad de organismos que lo erosionan (moluscos, equinodermos, crustáceos, etc.) y la frecuencia con que lo hacen, por mencionar sólo algunos.
Se ha visto que tapetes algales de cianobacterias pueden crecer a profundidades de hasta 100 m (Drouet, 1963), en donde la luz que llega es muy escasa, y se han hecho observaciones de la velocidad de crecimiento en relación a la profundidad, concluyendo que las zonas de mayor velocidad de crecimiento se dan a partir de los 10 m de profundidad de la zona supermareal (Gebelein, 1969). Para que un estromatolito tenga un crecimiento que supere los 2 m de altura (como en Huépac), se requieren sin duda condiciones de alta concentración de sales, tal que la precipitación de carbonatos se esté llevando a cabo continuamente y en grandes proporciones, y para que ésto ocurra es necesaria mucha actividad fotosintética que desprenda el oxígeno suficiente que propicie tales reacciones químicas en el agua, que a su vez requiere de la luz solar, la cual es mejor recibida por las algas en aguas que no sobrepasen los 10 m de profundidad. Si a ésto sumamos un aporte de sedimentos fluviales o de remoción por agitación, que caen sobre los tapetes algales, la velocidad de crecimiento aumentaría sustancialmente.
Entre más crece un estromatolito, mayor velocidad de crecimiento va adquiriendo, y va proveyendo mayor superficie de establecimiento para las colonias algales, las cuales al multiplicarse, automáticamente aumentan la velocidad de sedimentación de las partículas y consecuentemente el área de crecimiento, convirtiendo el proceso en un ciclo de velocidad creciente.
Finalmente, al irse compactando los sedimentos, hacen del estromatolito una estructura cada vez más resistente ante los factores erosivos antes mencionados, y entre más sedimentos haya, mayor y más rápida es la compactación. Es como una reacción en cadena, aplicable también en sentido inverso. Por ejemplo: los tapetes algales que no logran adherirse a un sustrato sólido y comienzan a crecer en un sustrato blando cercano a la costa (fango, arena, etc.), serán fácilmente removidos por el embate de las olas o la corriente, y la erosión causada por los depredadores tendrá efectos más perjudiciales en la subsistencia de las colonias, a diferencia de aquellas que hayan logrado crecer hasta lograr el soporte de un mayor número de factores erosivos y la ventaja de tener un sustrato más sólido.
Actualmente se sabe que en el pasado, los estromattolitos tenían un rango de distribución mucho mayor al actual. Se sabe de estromatolitos que crecieron a profundidades de 50 a 100m (George, 1999; Monty, 1977) en varios lugares del mundo, e incluso se sabe de crecimientos especiales estromatolíticos llamados "geyseritas", en los cuales la mineralización corre a cargo de bacterias más que de cianobacterias y que fueron tomados como abiogénicos (Walter, 1976a) hasta su posterior confirmación de origen orgánico (Monty, 1977). En principio se podrían considerar a los estromatolitos de Huépac tanto de origen profundo como somero, pero por los fósiles encontrados y por las características antes mencionadas podemos suponer que los estromatolitos de Huépac crecieron en aguas someras con condiciones de luz, nutrientes, sales y aporte de sedimentos especialmente favorables para las algas que ahí vivían, sin excluir que pudieran presentarse factores adversos erosivos, los cuales debieron ser proporcionalmente menores a las tasas de crecimiento de los estromatolitos.
Una característica muy singular de los estromatolitos es que su crecimiento es heliotrópico (se orientan hacia el sol) y la inclinación puede medirse anualmente (Awramik y Vanyo, 1986), por tanto se puede conocer la posición espacial de los estromatolitos en aquella época, lo que ayudaría a imaginar y conocer la paleotopografía, ayudándonos de eventos geológicos como el volcanismo, dados los escurrimientos de lava, el sentido del arrastre de corrientes o cualquier otro fenómeno representado en las rocas que pueda relacionarse con los estromatolitos y que tenga validez como evidencia para la reconstrucción del ambiente.

RECONSTRUCCIÓN DEL AMBIENTE
Una explicación que concilie a un ambiente marino con uno dulceacuícola y permita la coexistencia de organismos dulceacuícolas y marinos, es pensar en un estuario, en donde hay condiciones de salinidad variables, dependiendo de la época del año y del volumen del aporte de agua dulce. Las colonias algales pudieron estar sujetas a distintos grados de salinidad dependiendo de la ubicación espacial dentro del cuerpo de agua (profundidad, distancia a la afluencia de agua dulce y distancia a la orilla). De ser así, tanto especies salobres o marinas (como las diatomeas) como especies de agua dulce, podrían estar representadas en el pedernal, lo cual también es viable, y sólo sería necesario reconocer el cambio de un ambiente a otro para ubicar a los organismos, no sólo por el tipo de hábito, sino también por el tipo de litofacies y todo lo que ello involucra (tipo de minerales, ambientes de depósito, cambios estacionales, etc.). Una diferencia entre los paleoambientes y los ambientes actuales radica en que las características que determinan a los ambientes actuales pueden medirse directamente, las de los paleoambientes tienen que inferirse.
Para hablar de diferentes paleoambientes acuáticos dentro de la Formación Tarahumara, hay que aclarar que existe una variación temporal y espacial entre los estratos de pedernal y por lo tanto entre sus ficofloras. Esto significa que pudieron existir "x" condiciones en distintos lugares geográficos al mismo tiempo, y condiciones distintas o iguales pero en diferentes periodos de tiempo.
El panorama que se genera con la información que se tiene no es sólo de un sitio en donde habitaban algas constructoras de estromatolitos, sino de todo un complejo ecosistema ahora extinto, en donde es evidente la presencia de varios grupos orgánicos que coexistían e interactuaban simultáneamente en el mismo ambiente, el cual iba siendo modificado, mucho o poco, dependiendo del tipo y grado de los factores físicos (atmósfera, volcanismo, precipitación, desecación, erosión, transgresiones, regresiones, etc.) y biológicos (cambios geográficos de las comunidades vegetales, zonas arrecifales crecientes, etc.) involucrados en el proceso.
La presencia de áreas arrecifales extensas de gran amplitud estratigráfica como las de Huépac, habla de que los estromatolitos tardaron en construirse mucho tiempo y fueron sepultados varias veces durante varios millones de años, en una Era y en una zona que tuvo un volcanismo intensamente activo, con aportes de sílice de miles de metros cúbicos, que después formarían al pedernal, dejando a los estromatolitos embebidos junto con todos los organismos que allí vivían. Estudios paleobotánicos de muestras que incluyen plantas, semillas, frutos, polen y otras muchas estructuras, junto con las espesas bandas del pedernal que las incluye, hacen evidente este hecho, y aunque no se conoce a fondo la geología de la formación, sí se sabe de la gran extensión que estuvo sometida a volcanismo, con ambientes de depósito constituidos por pequeñas cuencas hidrológicas continentales, zonas transicionales y ambientes netamente marinos (Amaya-Martínez y González, 1993).
Recordemos que en la localidad hay 11 estratos estromatolíticos distanciados en el tiempo, durante el cual las condiciones pudieron ser altamente cambiantes o estables, pero ¿cuáles son los intervalos en los que puede evidenciarse un cambio en el ambiente? ¿con base en qué? En un mismo periodo de tiempo, eran iguales las condiciones en todo el cuerpo de agua? ¿qué extensión tuvieron los cuerpos de agua en cada uno de los periodos? ¿era un solo cuerpo de agua en cada periodo o eran varios? ¿estaban comunicados los cuerpos de agua? ¿son iguales los estromatolitos dentro de un mismo estrato? ¿son iguales los estromatolitos de los diferentes estratos? ¿es cambiante la microflora en cada uno de ellos o hay alguna relación generacional?. Para ser respondidas, estas preguntas requieren de un estudio más profundo y sistemático, en el que se tengan registrados cartográficamente todos los afloramientos estromatolíticos, con un mayor control de la disposición estratigráfica vertical y horizontal de cada una de las muestras, al mismo tiempo en que se ahonde más en aspectos limnológicos, climáticos, evolutivos, taxonómicos, biogeográficos y ecológicos en general, pues de tener estos datos, el entendimiento de la zona sería mucho más completo.

La riqueza paleobiológica y geológica dentro de la Formación Tarahumara es tan alta, que invita a seguir observando y estudiando detalladamente estructuras que aporten más información y que puedan ser más claramente identificadas. A medida que se vayan encontrando nuevas evidencias que complementen más el panorama paleontológico, simultáneamente a los estudios geológicos que vayan avanzando en este ámbito, se podrán hacer reconstrucciones más precisas y convincentes de los ambientes en el pasado.

fotos de los microfósiles